Оболочники
| Оболочники | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Асцидия Polycarpa aurata в национальном парке Комодо, Индонезия | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Оболочники |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Tunicata Lamarck, 1816 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология появился 443,7 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Оболо́чники[1] (лат. Tunicata), или личиночнохо́рдовые[2] (лат. Urochordata), — подтип хордовых животных. Включает 3 класса. Известно более 1000 видов[1]. Они распространены в морях по всему миру.
Строение
Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией из туницина, материала, похожего на целлюлозу. Предполагается, что гены целлюлозо-синтазы оболочники получили в результате горизонтального переноса генов от актинобактерий[3]. Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона (ротовой), другое для её выделения (клоакальный). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором сердце качает кровь.
Размножение и развитие
Размножение может быть разнообразным, у сальп оно может различаться даже среди поколений, когда за бесполым поколением следует половое. Оболочники образуют колонии, особенно если размножаются бесполым путём. Личинки, например, асцидий активно плавают в воде и именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к хордовым (отсюда и название «личиночнохордовые»[2]): подразделение тела на туловище и хвост, в котором развивается хорда, нервная трубка над хордой. Хорда остаётся у взрослых особей только у аппендикулярии, у остальных она редуцируется. Образ жизни взрослых оболочников может быть неподвижным (асцидии) или подвижным — реактивное движение (сальпы, аппендикулярии). Также наличие глотки с жаберными отверстиями у взрослых особей относят к признакам хордовых.
Классификация
Традиционно в подтип Оболочники включают следующие таксоны[4]:
- Класс Appendicularia — Аппендикулярии
- Класс Ascidiacea — Асцидии [парафилетическая группа][5]
- Класс Thaliacea — Сальпы
- Отряд Doliolida — Бочёночники
- Отряд Pyrosomatida — Огнетелки
- Отряд Salpida — Сальпиды
Филогения
По филогенетическому определению К. Б. Камерона и Б. Дж. Сваллы (2020), таксон Tunicata соответствует кроновой кладе, для которой оболочка, унаследованная Ciona intestinalis Linnaeus, 1767, является апоморфией относительно других кроновых клад[6][7].
Приведённая ниже кладограмма отражает результаты анализа Ф. Дельсука и коллег (2018)[5]:
| Tunicata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Как видно по кладограмме, асцидии являются парафилетической группой по отношению к сальпам. Таким образом, сальпы, вероятно, имели сидячего предка. Дельсук и коллеги прокомментировали результаты своего анализа следующим образом[5]:
Наши результаты показали, что Phlebobranchia и Aplousobranchia, несомненно, ближе к сальпам, чем к Stolidobranchia, и что необходим основательный таксономический пересмотр классов оболочников. Представляется очевидным, что от использования класса асцидий следует отказаться в пользу более содержательных схем классификации.
Оригинальный текст (англ.)[показатьскрыть]Our results showed that phlebobranchs and aplousobranchs are undoubtedly closer to thaliaceans than to stolidobranchs, and that a thorough taxonomic revision of the tunicate classes is necessary. It seems clear that the use of the Ascidiacea class should be abandoned in favour of more meaningful classification schemes.
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 Оболочники / А. В. Иванов // Никко — Отолиты. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 18).
- ↑ 2,0 2,1 Личиночнохордовые // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
- ↑ Оболочники – наши ближайшие беспозвоночные родственники. cyberleninka.ru. Дата обращения: 18 октября 2020. Архивировано 19 октября 2020 года.
- ↑ Подтип Tunicata (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 5 августа 2018).
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Delsuc F., Philippe H., Tsagkogeorga G., Simion P., Tilak M.-K., Turon X., López-Legentil S., Piette J., Lemaire P., Douzery E. J. P. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates (англ.) // BMC Biology. — 2018. — Vol. 16, iss. 1. — ISSN 1741-7007. — doi:10.1186/s12915-018-0499-2.
- ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Tunicata J. B. Lamarck 1816 [C. B. Cameron and B. J. Swalla], converted clade name, pp. 665—666.
- ↑ Tunicata (англ.). RegNum. Дата обращения: 6 июля 2021. Архивировано 9 июля 2021 года.
Литература
- Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K., Cantino P. D., Gauthier J. A. , eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
